東北地理所在棉花對(duì)線蟲超親遺傳抗性研究領(lǐng)域取得重要進(jìn)展
超親分離是指在后代中產(chǎn)生極端表型，是培育新品種和提高作物農(nóng)藝性狀的一個(gè)重要途徑之一。棉花屬于異源四倍體，同源染色體之間的高度相似導(dǎo)致復(fù)雜的后代重組。根結(jié)線蟲是棉花上的重要病害之一，農(nóng)田有害生物控制學(xué)科組王從麗研究員和加州大學(xué)河濱分校Philip A. Roberts教授長(zhǎng)期合作進(jìn)行棉花抗根結(jié)線蟲的機(jī)制研究。通過(guò)形成不同的自交、回交和測(cè)交等分離群體進(jìn)行遺傳和表型分析發(fā)現(xiàn)：棉花抗根結(jié)線蟲不是由簡(jiǎn)單的一個(gè)基因或者兩個(gè)基因控制，其后代分離不符合傳統(tǒng)的孟德爾遺傳規(guī)律，超親遺傳現(xiàn)象非常普遍，種間和種內(nèi)不同品種之間的雜交都會(huì)產(chǎn)生超抗和超感后代，而且種間雜交比種內(nèi)雜交更容易且在更早的后代中出現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象，甚至兩個(gè)感病的基因組之間進(jìn)行雜交其后代也會(huì)出現(xiàn)超抗個(gè)體；遺傳分析定位這個(gè)超親抗性因子是在11號(hào)染色體（Chr11），發(fā)現(xiàn)抗性不是由單一基因控制，而是由抗性基因簇（resistance rich-gene clusters）調(diào)控，僅僅從表型結(jié)果不能分離出這些基因，同時(shí)發(fā)現(xiàn)和Chr11高度同源的Chr21卻沒(méi)有抗性（Wang et al. 2006, 2008, 2012, 2015, 2017）。
為了進(jìn)一步從基因組上揭示其超親遺傳抗性機(jī)理，該研究利用抗性品種構(gòu)建了細(xì)菌染色體文庫(kù)（BAC），通過(guò)篩選Chr11 和Chr21兩條染色體上和抗性基因簇相連或者同源的分子標(biāo)記（圖1）確定BAC克隆并對(duì)其進(jìn)行測(cè)序和基因功能注釋。因?yàn)槟壳鞍l(fā)表的棉花基因組都是感病品種，所以該研究是首次利用抗性品種對(duì)抗性基因簇區(qū)間進(jìn)行測(cè)序，通過(guò)比對(duì)與感病參考基因組TM1之間的差異揭示了Chr11抗性基因簇區(qū)間序列比對(duì)上的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于Chr21；通過(guò)比對(duì)TM1物理圖譜和由棉花抗根結(jié)線蟲自交重組群體構(gòu)成的遺傳圖譜發(fā)現(xiàn)兩條染色體之間的分子標(biāo)記重新定位（relocation）（圖1）；這些研究潛在的解釋了兩條染色體之間的差異。與Chr21相比，Chr11的序列中包含更多的抗性（R）蛋白拷貝數(shù)（圖2）及其抗性基因附近具有更多的轉(zhuǎn)座子（transposable elements），由于轉(zhuǎn)座子在作物基因重組中起到重要作用，該研究說(shuō)明轉(zhuǎn)座子很可能是導(dǎo)致超親遺傳抗性的重要因素；此外，抗性基因的NB-ARC區(qū)域鑒定的獨(dú)特片段序列的缺失以及不同拷貝數(shù)的LRR結(jié)構(gòu)域（圖3）揭示了這些R基因序列的差異也可能是導(dǎo)致基因復(fù)雜的重組而產(chǎn)生超親抗性的重要原因之一。該研究為植物超親遺傳研究提供了模式系統(tǒng)；進(jìn)一步對(duì)這些抗性基因和轉(zhuǎn)座子的功能研究不僅能夠更多的揭示抗性基因的遺傳進(jìn)化，而且為培育新的抗性品種奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。
該研究發(fā)表在國(guó)際期刊Frontiers in Plant Sciences。王從麗研究員是第一作者，Philip Roberts教授是通訊作者。該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助。
文章信息：Wang C, Ulloa M, Nichols RL and Roberts PA (2020) Sequence Composition of Bacterial Chromosome Clones in a Transgressive Root-Knot Nematode Resistance Chromosome Region in Tetraploid Cotton. Front. Plant Sci. 11:574486. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.574486
圖1：棉花TM1物理圖譜和RIL(PimaS-7xNemX)群體形成的遺傳圖譜比對(duì)。紅色的SSR分子標(biāo)記表示被定位到TM1-Chr11，粉色的SSR表示被定位到TM1-Chr21。
圖2：基于棉花Unigene數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)Chr11抗性基因簇和Chr21染色體的同源區(qū)域的應(yīng)激反應(yīng)元件（stress response elements）的比較
圖3：Chr11抗性基因蛋白(CC)-NBS-LRR 與Chr21和感病品種中的同源抗性蛋白比較 （首行藍(lán)色代表CC結(jié)構(gòu)域，黃色代表NB-ARC結(jié)構(gòu)域，綠色和灰色代表LRR結(jié)構(gòu)域）
附件下載：
吉公網(wǎng)安備22017302000214號(hào)
