東北地理所在OsWRKY53負(fù)調(diào)控水稻孕穗期耐冷性的機(jī)制研究方面取得新進(jìn)展
水稻起源于熱帶地區(qū)，屬于低溫敏感作物，低溫嚴(yán)重限制水稻在高緯度、高海拔地區(qū)的種植。我國平均每4到5年就會發(fā)生一次大規(guī)模的冷害，孕穗期冷害每年造成水稻減產(chǎn)約為300萬到500萬噸。黑龍江省是我國優(yōu)質(zhì)水稻的主產(chǎn)區(qū)，但該地區(qū)水稻孕穗期冷害頻繁發(fā)生，孕穗期耐冷性和稻瘟病抗性一樣，是黑龍江省水稻品種審定的必須前提。解決水稻孕穗期冷害問題對于保證我國糧食安全，具有十分重要的現(xiàn)實意義。然而，目前已報道的孕穗期耐冷調(diào)控基因，需要過表達(dá)來提高孕穗期耐冷性或存在生長缺陷的表型，這限制了它們在育種上的應(yīng)用。因此，有必要去分離新的孕穗期耐冷基因并應(yīng)用于孕穗期耐冷品種選育。
近日，東北地理所水稻分子育種學(xué)科組卜慶云研究員團(tuán)隊在國際學(xué)術(shù)期刊The Plant Cell上在線發(fā)表了題為“WRKY53 negatively regulates rice cold tolerance at the booting stage by fine-tuning anther gibberellin levels”的研究論文，該研究發(fā)現(xiàn)水稻轉(zhuǎn)錄因子OsWRKY53通過負(fù)調(diào)控花藥GA含量，來調(diào)控水稻孕穗期耐冷性。
該團(tuán)隊在研究中發(fā)現(xiàn)OsWRKY53受孕穗期低溫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，OsWRKY53-OE表現(xiàn)為花粉育性差、結(jié)實率低，而oswrky53突變體在孕穗期低溫脅迫后，相比于野生型植株結(jié)實率高、花粉活力強(qiáng)，這表明OsWRKY53可以負(fù)調(diào)控水稻孕穗期耐冷性。
進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫后oswrky53突變體花藥中GA含量顯著高于野生型，且oswrky53突變體植株中GA生物合成基因（OsGA20ox1、OsGA20ox3、OsGA3ox1）表達(dá)量顯著高于野生型。生化實驗表明OsWRKY53能夠直接結(jié)合并抑制這些GA生物合成基因的表達(dá)。遺傳學(xué)實驗也進(jìn)一步證明OsWRKY53在調(diào)控水稻孕穗期耐冷性上位于GA生物合成基因的上游。以上結(jié)果表明，OsWRKY53通過抑制GA生物合成基因的表達(dá)來調(diào)控花藥GA含量，負(fù)調(diào)控水稻孕穗期耐冷性。
此外，研究發(fā)現(xiàn)，GA信號途徑負(fù)調(diào)控因子OsSLR1可以與調(diào)控絨氈層發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子OsUDT1/OsTDR互作，并抑制后者的轉(zhuǎn)錄活性；而GA可以解除OsSLR1對OsUDT1/OsTDR的抑制，來提高絨氈層發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，從而正調(diào)控水稻的育性。
重要的是，oswrky53突變體在正常條件下不影響水稻的產(chǎn)量，但在低溫脅迫后產(chǎn)量會顯著高于野生型對照。同時，在黑龍江省主栽品種稻花香2號和龍稻16號背景中，敲除OsWRKY53基因均可以顯著提高孕穗期耐冷性，說明OsWRKY53是一個具有重要潛在應(yīng)用價值的孕穗期耐冷基因。
該研究揭示了OsWRKY53轉(zhuǎn)錄抑制GA生物合成基因來調(diào)控花藥中GA含量，從而負(fù)調(diào)控水稻孕穗期耐冷性；GA通過解除OsSLR1對OsUDT1/OsTDR的抑制，來調(diào)控水稻育性；不同優(yōu)良品種背景下oswrky53水稻材料孕穗期耐冷性顯著提高，且低溫脅迫條件下oswrky53突變體植株產(chǎn)量顯著高于對照。該研究為水稻孕穗期耐冷分子育種提供有價值的位點。
有趣的是，該團(tuán)隊在前期的工作中發(fā)現(xiàn)，OsWRKY53是水稻BR信號的正調(diào)控因子，oswrky53突變體株型緊湊、直立，雖然由于粒型變小導(dǎo)致了千粒重的下降，但是分蘗數(shù)顯著增加，最終使單株產(chǎn)量與野生型無異。此外，其它研究團(tuán)隊也有報道oswrky53突變體植株能夠提高水稻白葉枯病、紋枯病及二化螟的抗性。這些結(jié)果暗示著oswrky53水稻材料在不同生物及非生物脅迫下可能有著潛在的育種應(yīng)用價值。在未來，我們將在不同主栽品種背景下獲得oswrky53水稻材料，綜合評價其田間表現(xiàn)。
中科院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所特別研究助理唐佳琦與副研究員田曉杰為該論文第一作者，卜慶云研究員為通訊作者。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)趙志剛教授、王春明教授，東北林業(yè)大學(xué)管清杰副教授也參與了該項目的研究。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會、中國科學(xué)院戰(zhàn)略重點研究計劃聯(lián)合資助。
論文信息如下：
Jiaqi Tang#, Xiaojie Tian#, Enyang Mei, Mingliang He, Junwen Gao, Jun Yu, Min Xu, Jiali Liu, Lu Song, Xiufeng Li, Zhenyu Wang, Qingjie Guan, Zhigang Zhao, Chunming Wang, Qingyun Bu*. (2022). WRKY53 negatively regulates rice cold tolerance at the booting stage by fine-tuning anther gibberellin levels, The Plant Cell.
https://doi.org/10.1093/plcell/koac253
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